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荒漠生物土壤结皮的固氮作用及其影响因素研究
郑娇莉
Subtype博士
Thesis Advisor李敦海
2018
Degree Grantor中国科学院水生生物研究所
Abstract荒漠化是我国目前面临的重要环境问题,生物土壤结皮(BSCs)作为荒漠生态系统重要的地表覆盖类型,和荒漠化土地恢复过程中最初的拓殖生物,其发育演替对于荒漠化土地的生态恢复与重建具有重要意义。氮素是干旱半干旱地区仅次于水分的限制因子,BSCs的发育能够促进荒漠生态系统的氮素积累,但是目前国内外关于BSCs的氮素输入过程以及氮素输入对BSCs发育的影响的研究较少。本研究以人工生物土壤结皮演替系列为研究对象,首先研究了不同演替阶段BSCs在不同降雨模式(降雨间隔、降雨时刻)和降水形式下的生长和生物固氮过程;其次研究了苔藓拓殖和发育对BSCs固氮生物的分布以及固氮作用的影响;最后研究了外源性氮输入(氮添加,即模拟氮沉降)对BSCs生长发育和氮素循环过程的影响。希望通过以上研究揭示BSCs在荒漠生态系统氮素输入过程中的作用及外源性氮输入对BSCs演替的影响,从而理解BSCs的生态功能,为荒漠化土地防治及生态修复提供理论支持。论文的主要研究内容和结果如下:(1) 通过室内模拟实验研究了不同降雨模式下BSCs叶绿素荧光参数(Fv/Fm)和固氮酶活性(NA)的恢复过程。结果发现,早期演替阶段BSCs的Fv/Fm恢复速率几乎不受干燥时长的影响(蓝藻结皮:r = 0.127,p = 0.073;藻-藓结皮:r = -0.046,p = 0.522),而晚期演替阶段的苔藓结皮Fv/Fm的恢复速率与干燥时长呈负相关(r = -0.514,p < 0.001)。BSCs的NA在0-7.7 nmol C2H4·cm-2·h-1。早期演替阶段的BSCs显示出相同的NA恢复模式和不同的NA速率,而苔藓结皮显示不同的NA恢复模式:NA恢复过程有24 h的延迟。干燥时长不超过8天时,则干燥时间越长,早期演替阶段BSCs的NA越低,但在此较短的干燥时长范围内,苔藓结皮的NA恢复并不受干燥时长的影响。相反,较长时间的干燥后(4-6个月),所有演替阶段的BSCs均恢复了较高的NA。不同演替阶段BSCs对降雨格局的响应存在差异,频繁降雨能够增加早期演替阶段BSCs的固氮,而长时间的湿润时间(较大的降雨或者长时间降雨)将有利于晚期演替阶段的苔藓结皮的固氮。(2) 原位研究了不同降水形式下(非降雨水分和降雨)BSCs生理活性的恢复过程。结果发现非降雨水分能够诱导BSCs生理活性(包括Fv/Fm、碳交换以及固氮酶活性)的恢复,然而,非降雨水分带来负的碳平衡以及较低的固氮酶活性。模拟降雨条件下,复水后3小时内BSCs能够恢复各项生理活性并开始固碳,而非降雨水分条件下BSCs的生理活性较低且恢复较慢。所有演替阶段BSCs的非降雨水分捕获量和Fv/Fm最大恢复值之间呈显著正相关(蓝藻结皮:r2 = 0.681, p < 0.001; 藻-藓结皮:r2 = 0.495, p < 0.001; 苔藓结皮:r2 = 0.480,p < 0.001)。随着BSCs演替,年有效的非降雨水分事件随着结皮演替而增加,蓝藻结皮、藻-藓、苔藓结皮时间分别为29.8、89.2、110.7天。苔藓结皮和藻-藓结皮能更有效地利用非降雨水分,因此非降雨水分可能是苔藓适应荒漠干旱环境的重要水分来源。但是,荒漠生物主要利用非降雨水分维持存活,其生物量的积累仍然需要大的降雨。(3)苔藓拓殖和发育对固氮生物和固氮作用的影响。通过研究苔藓结皮中固氮微生物群落结构、分布和固氮酶活性,以及苔藓对BSCs固氮作用的影响,发现苔藓结皮的固氮生物群落中,具异形胞的丝状蓝藻丰度高达98.6%,同时苔藓结皮的固氮酶活性需要光照,表明具异形胞丝状蓝藻发挥主要的固氮作用。大量的丝状固氮蓝藻附生于苔藓假根,分布于数毫米深的土层中,苔藓附生蓝藻固氮能力与完整结皮相当。添加葡萄糖溶液48 h以后,苔藓结皮的固氮酶活性和固氮基因的表达量在分别升高约16倍和5倍。苔藓叶片部分固氮酶活性很低,但是去掉叶片后假根部分固氮酶活性显著降低(p < 0.01),添加葡萄糖能够显著提高假根部分的固氮酶活性(p < 0.01),推测苔藓可能通过为附生蓝藻提供光合产物来促进其固氮活性。苔藓取代表层自由生长的蓝藻后,附生蓝藻成为主要的固氮生物,固氮过程受到复杂的调控及苔藓光合作用的影响,可能解释为何苔藓结皮固氮活性恢复更为缓慢。(4)BSCs生长过程对氮沉降的响应。在人工诱导形成的BSCs区域,选择蓝藻结皮、藻-藓结皮、藓-藻结皮和苔藓结皮4个演替阶段的BSCs建立原位样方,分3次添加0、3、9、18 kg N ha-1yr-1 4个水平的NH4NO3以模拟氮沉降,分析不同季节BSCs的生理活性、速效养分、生物量和碳氮比(C:N)等指标。结果发现:各演替阶段BSCs的生理活性、速效养分和生物量等指标均表现出明显的季节动态;各演替阶段BSCs的光合作用(Fv/Fm和净光合作用)和呼吸作用的变化类似;早期演替阶段BSCs的固氮酶活性在7月份和11月份较高,而苔藓结皮则是7月份和9月份较高。早期演替阶段BSCs的速效养分均在生长季降低,在非生长季升高,而苔藓结皮只有无机氮有类似趋势。苔藓结皮的有机碳和叶绿素a(Chl a)的动态变化不同于早期结皮。氮添加对不同演替阶段BSCs无机氮含量没有促进作用,对各阶段BSCs微生物群落结构没有影响。但是氮添加促进了各阶段BSCs尤其是苔藓结皮的净光合作用以及Chl a、有机质和总氮的积累。C:N和固氮酶速率等指标反映BSCs中仍然存在氮素限制。BSCs的氮限制程度具有结皮类型和生长季节差异性。在未来氮沉降增加时,氮沉降可能部分缓解氮限制,但生物固氮仍然是不可替代的重要氮源。(5)BSCs氮素循环过程对氮沉降的响应。对各演替阶BSCs建立原位样方,分3次添加0,3,9,18 kg N ha-1yr-14个水平的NH4NO3,分析不同季节BSCs的氮素形态、氮素转化过程和氮循环功能基因丰度。结果表明:氮添加对BSCs中不同氮形态含量的影响比较小,但是对结皮的氮循环产生重要影响,导致氮素的雨季淋溶损失增加,以NO3--N形式淋溶损失的氮素占氮素添加量约有6-56%;外源性氮输入对BSCs的固氮活性有抑制作用,但并不能完全抑制;氮添加促进氨氧化速率和反硝化速率,从而促进保留在土壤的无机氮持续损失。BSCs能够快速地响应氮沉降,通过减少固氮,增加淋溶、硝化和反硝化过程调节土壤氮库,从而对氮沉降有一定的缓冲作用。综上所述,水分是荒漠生态系统首要的限制因子。单次降水以及季节或年际降水格局决定了BSCs的生长动态。BSCs演替过程中,苔藓逐渐占据土壤表层,取代藻类成为主要的光合生物;附生固氮蓝藻也取代自由生固氮蓝藻成为主要的固氮生物,其固氮过程受到复杂的调控和苔藓的影响,导致苔藓结皮光合固碳和固氮作用对降水的响应发生显著变化,从而表现出与早期结皮不同的生长动态。BSCs的氮限制程度具有结皮类型和生长季节差异性。氮沉降可能部分缓解氮限制,这是由于BSCs对氮素的保留能力很低,使得氮添加后土壤无机氮库很快恢复至正常水平。生物固氮仍然是不可替代的重要氮源。BSCs氮循环过程能够快速地响应氮沉降,通过减少输入、增加输出调节土壤氮库,从而对氮沉降有一定的缓冲作用。关键词:生物土壤结皮,演替,生物固氮,降水,生理活性,氮循环
Language中文
Document Type学位论文
Identifierhttp://ir.ihb.ac.cn/handle/342005/39065
Collection学位论文
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GB/T 7714
郑娇莉. 荒漠生物土壤结皮的固氮作用及其影响因素研究[D]. 中国科学院水生生物研究所,2018.
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