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古代鱼反转座拷贝及干扰素调控因子进化的研究
杜康
Subtype博士
Thesis Advisor何舜平
2018
Degree Grantor中国科学院水生生物研究所
Abstract脊椎动物的登陆进化和获得性免疫系统的进化是吸引生物研究者的两大课题。古代鱼,处于脊椎动物系统发育的基部,拥有漫长的进化历史,可以反映脊椎动物早期进化的特征,因此是研究这两大课题的关键节点。过去,由于测序技术的不便,古代鱼基因组及转录组数据处于缺失状态,阻碍了这两大课题的研究。得益于第二代测序技术的迅猛发展,大量非模式物种完成测序,这其中就包含矛尾鱼、七鳃鳗、象鲨及多鳍鱼等古代鱼,为脊椎动物登陆进化和获得性免疫进化的研究提供了契机。矛尾鱼,作为基因组完成测序的物种中离四足类最近的支系,为脊椎动物登陆进化的研究提供了重要材料。在矛尾鱼相关的比较基因组学研究中,一些在登陆进化时丢失的基因被发现,那些基因的存在可能在适应陆地生活时不被需要。相对于基因的丢失,新基因,于以往研究中被证实对表型革新有重要贡献。登陆进化时,脊椎动物表型发生了巨大变化,探讨新基因于其中的角色,对于我们理解登陆进化的遗传学基础有重要意义。作为产生新基因的一种重要方式,反转座拷贝,由成熟mRNA反转录片段重新插入基因组而来,可以作为新基因研究的模式代表。由于反转座拷贝的生成方式,使得它们缺乏内含子和调控序列,因此在相当长的时间内,它们被认为是没有功能的假基因,而越来越多的研究发现,大量反转座基因可以通过周围序列进化出调控元件,或是利用它插入位置附近基因现有的调控序列,完成转录,成为有功能的新基因。本研究中,我们在矛尾鱼基因组里共鉴定了472个反转座拷贝,通过比对它们与各自父基因的序列,我们计算同义突变速率Ks值,从而衡量反转座拷贝的年龄;计算同义突变速率与异义突变率的比值Ka/Ks,以衡量其受到的选择压力;并利用矛尾鱼6个组织的RNA-seq数据衡量反转座拷贝的表达量。通过查看它们的年龄分布、选择压力以及表达型,我们发现大量反转座拷贝在进化时功能化,且功能随进化过程而稳定,此外,我们还鉴定出一些可能有功能的反转座基因,它们的进化对矛尾鱼的进化或登陆进化有特殊意义。另一方面,IRF,在脊椎动物进化早期发生系统发育型巨变,而且同时工作于先天性免疫和获得性免疫系统之中,因此可以作为一个标记基因反照获得性免疫系统的起源和进化。前人关于IRF的研究多停留在结构和基因互作上,而完整的系统发育学以及功能分化上的研究则由于序列数据的匮乏而无法完成。借二代测序之便,我们拥有了几种关键节点物种(古代鱼)的基因组和转录组数据,为完备的IRF分析提供了条件。本研究中,我们在包括4种古代鱼在内共15个物种中共鉴定出148个IRF。通过重构系统发育关系,估算它们所受的选择压力,以及调查它们在古代鱼中的表达型,我们发现脊椎动物的11个IRF成员起源于脊椎动物祖先中的3个前体,而并非前人所建议的4个。通过后来的第二次全基因组加倍和个别基因的拷贝事件,脊椎动物IRF家族经过了由3变6,由6变11的家族成员变化过程。选择压力和表达分析的结果显示,脊椎动物的IRF在扩张过程中,祖先功能得以保存的前提下,功能朝着新方向发生着分化。结合前人的研究,我们认为,干扰素作为有颌类之后出现的新基因,不断介入IRF的基因网络中,可能引起了IRF的扩张和动态演化。类似此类由新基因介导而引起基因家族演化的机制,可能广泛存在于获得性免疫的进化过程中,对获得性免疫的进化有重要贡献。
Language中文
Document Type学位论文
Identifierhttp://ir.ihb.ac.cn/handle/342005/39063
Collection学位论文
Recommended Citation
GB/T 7714
杜康. 古代鱼反转座拷贝及干扰素调控因子进化的研究[D]. 中国科学院水生生物研究所,2018.
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