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基于实验进化生物学的嗜热四膜虫有性生殖和无性生殖环境适应分子机制和种群性比研究
王光营
Subtype博士
Thesis Advisor缪炜
2018
Degree Grantor中国科学院水生生物研究所
Abstract“性的进化和维持问题”是进化生物学中的女皇问题(queen problem),有性生殖的存在被认为是因为其具有比无性生殖更快适应新环境的优势,但其适应优势的分子基础以及与无性生殖的具体异同均不清楚;另一方面,大多数真核生物进行有性生殖的前提是种群必须需要维持合适的性别比例(性比),然而目前的性比理论仅局限于只具有雌雄两种性别的物种,对多性别(大于两种性别)的物种如何在种群中维持合适的性比仍不清楚,亟需开展相应的理论研究工作。本研究基于单细胞真核模式生物嗜热四膜虫的两个重要特征:1)生活史中同时具有有性生殖和无性生殖两种生殖方式;2)具有7种自交不亲和的交配型;围绕“性的进化和维持”这一核心的进化生物学问题,利用实验进化基因组学和群体遗传学的方法从实验和理论两个方面分别展开研究,取得了以下主要研究成果:(1)在营养丰富的环境里历经长达1,000代连续培养的实验进化生物学的结果显示,嗜热四膜虫5个重复有性生殖种群能够更快地适应其所处的培养环境,并最终达到比5个重复无性生殖种群显著高的生长适合度;基于每100代取样进行的种群DNA高通量测序数据,建立了适用于四膜虫独特基因组变异检测的生物信息学方法并得到Sanger测序结果的证实;进而,通过连续监测有性生殖种群和无性生殖种群突变数量及其频率的动态变化,发现有性生殖方式能够比无性生殖方式产生显著多的遗传变异并积累更多的有益突变,从而加快了自然选择的效力。因此,我们的实验进化结果支持Weisman关于有性生殖方式具有适应性优势的“变异-选择”假说。(2)针对实验进化过程中发现的经过几轮交配之后有性生殖种群在饥饿诱导时不再进行交配而转变成无性生殖种群的现象,利用交配型测试实验发现有性种群内部不再交配时种群中仅有某一种交配型,进一步分析基因组测序数据发现随着交配次数的增多,有性种群中某一种交配型逐渐在种群中占据主导并最终固定下来的动态过程。因此,交配型的单一化在有性种群由有性转变成无性的过程中扮演着决定性的作用。(3)对有益突变频率变化的分析结果显示,有性种群在由有性转变成无性的过程中,有性生殖阶段产生的有益突变在随后的无性营养生长过程中,在短时间内其频率迅速提高并最终在种群中得以固定,说明嗜热四膜虫通过无性生殖方式加速了有益突变的扩散和固定。因此,我们提出嗜热四膜虫在适应新环境过程中能够同时整合有性生殖和无性生殖各自的优势:通过有性生殖方式增加适应环境所需要的遗传变异,再通过无性生殖方式能够加速有益突变的扩散和固定,而种群内交配型的单一化实现了这两种生殖方式的转变。(4)建立了群体遗传学模型,用于研究具有7种交配型及独特概率性性别决定机制的嗜热四膜虫种群交配型比例动态变化的规律,结果显示在不同参数值(种群起始交配型比例、配对细胞由于结合松散而又分开的概率、成功配对的细胞能够产生有性后代的比例、有性后代性成熟时成为某种交配型的概率和自然选择强度)的组合下,种群交配型比例呈现两种动态模式:所有交配型共存或者某单一交配型在种群中固定;这两种模式分别对应了与嗜热四膜虫自然种群中7种交配型共存的现象和实验种群中某一种交配型被固定的结果;同时,模拟模型各参数受自然环境因子波动而变化的结果显示种群交配型比例模式会随之变化,这和不同自然种群中交配型共存但比例存在差异的现象一致;而且实验有性种群中不同交配型被固定的频率轨迹在考虑自然选择作用后也高度支持理论预期,说明所建立的群体遗传学模型的正确性。
Language中文
Document Type学位论文
Identifierhttp://ir.ihb.ac.cn/handle/342005/39062
Collection学位论文
Recommended Citation
GB/T 7714
王光营. 基于实验进化生物学的嗜热四膜虫有性生殖和无性生殖环境适应分子机制和种群性比研究[D]. 中国科学院水生生物研究所,2018.
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