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中国卵囊藻科的分类学及系统发育学研究
刘旭东
Subtype博士
Thesis Advisor胡征宇
2018
Degree Grantor中国科学院水生生物研究所
Abstract卵囊藻科(Oocystaceae)植物是一类重要的小型球状绿藻,常见于江、河、湖、海等各类自然水体以及水库、池塘等人工生境,在亚气生生境中亦有报道。植物体为单细胞或群体,细胞球形,卵形到近圆柱形、1到多个周位的叶绿体、具或不具蛋白核;细胞壁分层或不分层,以似亲孢子进行无性繁殖,子代细胞常包含在老细胞壁中生活较长时间,或以母细胞壁残链连接形成群体。卵囊藻科的模式属为卵囊藻属(Oocystis),为水生态系统常见类群,被许多湖泊学家所熟知。该科传统的形态学分类研究与系统发育学研究在卵囊藻科的界定,卵囊藻属的界定以及该科所应包含的类群三个方面有所争议。我们的研究旨在解决卵囊藻科藻类所具有的3大分类学问题,通过形态学,超微结构观察,分子系统发育等手段,对该科进行一个全面的分类学修订;并首次引入叶绿体基因组的手段来分析较小的科一级别的绿藻类群,加之以对该科18S rDNA中大量存在的内含子进行探讨,以期初步揭示该科在系统进化方面的规律。2015-2017年期间,于全国17省36市采集样品数百份,分离纯化藻株146株,新增分子序列649条。鉴定卵囊藻科17个属,24种。其中已发表新属4个,包括拟游丝藻属(Planctonemopsis),暗囊藻属(Euchlorocystis),密囊藻属(Densicystis)和拟四瓣藻属(Quadricoccopsis);新种7个,包括胶被游丝藻(Planctonema gelatinosum),间隔拟游丝藻(Planctonemopsis distans),亚盐生暗囊藻(Euchlorocystis subsalina),团集密囊藻(Densicystis glomerata),简单拟四瓣藻(Quadricoccopsis simplex),小形拟四瓣藻(Quadricoccopsis parva)和团集拟四瓣藻(Quadricoccopsis glomerata);重新确立属一个,暗丝藻属(Psephonema);系统发育位置确定属一个,褐胞藻属(Siderocelis);系统发育位置变更属一个,肾形藻属(Nephrocytium)。形态学分类研究认为卵囊藻科具有典型卵囊藻式的细胞壁超微结构,即细胞壁具有多层构造,每层由平行排列的纤维素纤丝构成,不同层之间的纤丝走向垂直。因此,与卵囊藻科具有较近亲缘关系的游丝藻类被排除在外。研究发现,卵囊藻科内部其实并非一个单系的具有卵囊藻式的细胞壁超微结构的类群。因此,基于游丝藻类与卵囊藻科较近的亲缘关系,我们认为其应归入卵囊藻科并作为边界属处理。事实上,该科除传统认为的母细胞壁扩张围绕型群体形成机制外,还有一类母细胞壁破裂胶黏型群体形成机制,它们分别对应了两种不同的母细胞壁超微结构。卵囊藻属的模式种(Oocystis naegelii A. Braun)常存在较大争议,其焦点在于不具蛋白核的模式种是否真正存在。通过对大量卵囊藻形藻株进行观察,建议将更为常见的湖生卵囊藻(Oocystis lacustris)作为新模式种,并进一步确定了卵囊藻属的系统发育位置,进而将其他形似卵囊藻的支系进行了系统的整理。基于6分子标记联用的系统发育学结果,我们将卵囊藻科原先的3亚科系统提升到至少包括6个亚科,自基部到顶端分别为游丝藻亚科(Planctonemoideae),牧野藻亚科(Makinelloideae),粒囊藻亚科(Granulocystoideae),褐胞藻亚科(Siderocelidoideae),顶棘藻亚科(Lagerheimioideae)和卵囊藻亚科(Oocystoideae),并提出了该科一条细胞体积逐渐变小,叶绿体数量逐渐变少,结构体制由复杂到简单的进化路线。叶绿体基因组分析支持了该进化路线,并提出对牧野藻亚科的进一步研究也许将有助于揭示共球藻纲藻类由水生向亚气生进化的分子基础。而18S rDNA基因中内含子的研究暗示了随着亚气生生境的逐渐复杂,与真菌等其它各类生物的频繁接触,可能导致了内含子插入的增加,其两类主要的内含子均被证明具有以水平转移的方式进行同源重组的可能性。
Language中文
Document Type学位论文
Identifierhttp://ir.ihb.ac.cn/handle/342005/39058
Collection学位论文
Recommended Citation
GB/T 7714
刘旭东. 中国卵囊藻科的分类学及系统发育学研究[D]. 中国科学院水生生物研究所,2018.
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