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骨鳔鱼类若干类群的分子系统发育和分化时间估算
郭宪光
Subtype博士
Thesis Advisor何舜平
2006-06-18
Degree Grantor中国科学院水生生物研究所
Place of Conferral水生生物研究所
Keyword真骨鱼类 骨鳔下区 骨鳔总目 耳鳔系 鲤形目 鮡科 鰋鮡鱼类 分子系统发育 分子钟 松散分子钟 生物地理学 S7核糖体蛋白基因 内含子 U17 Snorna 重组活化基因1、2 线粒体细胞色素b基因 16s Rrna
Abstract骨鳔总目鱼类(Ostariophysi)隶属于鲱形亚部(Clupeocephala),是真骨鱼中的第二大总目,由非耳鳔系(Anotophysi)和耳鳔系(Otophysi)组成;其中非耳鳔系指鼠鱚目,耳鳔系包括鲤形目、脂鲤目、鲇形目、电鳗目。解决骨鳔鱼类及其相关类群的高阶系统发育关系有助于解决基部真骨鱼的分化,而且为主要的淡水类群——世界性分布的耳鳔系鱼类的历史生物地理学分析奠定基础。然而,骨鳔鱼类的系统发育关系和历史生物地理学分析尚有较大空白和争议。我们选择四个类群,从不同的分类阶元来研究其分子系统发育和估算分化时间。因此,本论文主要分为四个部份。其主要的研究结论如下: 1.U17 snoRNA是H/ACA纲的snoRNA,参与rRNA的加工成熟。我们测定了49种鱼类、67条rpS7 intron6序列,得到U17 snoRNA f copy,共计55个单倍型,包括42种骨鳔鱼类,7种外类群。综合从GenBank下载的4条U17 snoRNA基因序列,总计59条序列,采用邻接法(NJ)、最大简约法(MP)、最大似然法(ML)和Bayesian系统发育分析。采用approximately unbiased test (AU test)、Kishino-Hasegawa test (KH test) 和Shimodaira-Hasegawa test (SH test)检验相互竞争的拓扑树或系统育假设。并运用松散分子钟方法,估算骨鳔鱼类分化时间。结果表明:(1)U17 snoRNA, 210~226 nt,识别了二个结构域:5‘-变异区(含STEM1, 2和3),其中有rRCSⅠ和 rRCSⅢ;3‘-保守区(STEM4),其中有三个保守模体,即boxes AUUCCUA、AACCC和U(G/U)ACU。U17 snoRNA进化较慢,有一系列特点使得它们适于系统发育分析,如替代不饱和,不同类群间碱基组成频率几乎稳定。然而,它不以分子钟方式进化,表明该基因不易用来估算古老谱系的分歧时间。(2)耳鳔系鱼类的单系性得到重现,其内部系统发育关系为(鲤形目,(鲇形目,(电鳗目,脂鲤目)))。然而,鼠鱚目、鲱形目和平头鱼类的系统发育位置不确定,因为几种备择系统发育假设均不能被显著拒绝。最有可能的是,鼠鱚目与耳鳔系的亲缘关系比与鲱形目的关系更为接近,重现骨鳔鱼类的单系性。此外,平头鱼类似乎比鲱形目更接近骨鳔鱼类,进一步为骨鳔下区鱼类包括平头鱼类增加了分子证据。(3)松散分子钟方法估算的分化时间支持骨鳔鱼类的起源远早于已有化石记录所提示时间的观点。骨鳔鱼类的起源估计发生在距今233百万年前(Mya),其中与生物地理学研究特别相关的耳鳔系起源估计在距今203 Mya,四个目的分化发生在晚侏罗纪-早白垩纪(鲤形目:约178 Mya;鲇形目:约171 Mya;脂鲤目:约137 Mya;电鳗目:约121 Mya)。这些结果支持骨鳔鱼类的泛古陆起源。结合到关于晚侏罗纪甚至早白垩纪时冈瓦纳大陆与劳亚大陆之间还存在一定联系的观点,这有助于解释鲤形目、鲇形目和脂鲤目在泛古陆时期的分布。 2.耳鳔系鱼类代表了所有淡水鱼类的三分之二左右,是现生所有脊椎动物中最分化的类群。迄今为止,有关耳鳔系的基于形态和分子数据的系统发育假设尚有争议,尤其是Characiphysi(鲇形目+脂鲤目+电鳗目)的内部关系很不确定。我们对从GenBank下载的28条重组活化基因1(RAG1)基因序列,31条RAG2基因(增加新测定的7条RAG2基因序列)分别进行最大似然法(ML)和贝叶斯(Bayesian)系统发育分析。采用AU test、KH test 和SH test检验相互竞争的拓扑树或系统育假设。并运用松散分子钟方法,估算耳鳔系鱼类分化时间。结果表明:(1)对于RAG1基因序列,耳鳔系内部的系统发育关系最有可能的是(鲤形目,(电鳗目,(鲇形目,脂鲤目))),但与另外二种假设没有显著差异—(鲤形目,(鲇形目,(电鳗目,脂鲤目)));(鲤形目,(脂鲤目,(电鳗目,鲇形目)))。此外,鼠鱚目与耳鳔系的姐妹群关系得到支持,重现了骨鳔鱼类的单系性。(2)对于RAG2基因序列,耳鳔系内部的系统发育关系最有可能的是(鲤形目,(鲇形目,(电鳗目,脂鲤目))),而与相竞争的另外二种假设没有显著差异—(鲤形目,(电鳗目,(鲇形目,脂鲤目)));(鲤形目,(脂鲤目,(电鳗目,鲇形目)))。(3)对于RAG1基因序列,耳鳔系鱼类的起源估计在距今约187 Mya,而基于RAG2序列为226 Mya,这些结果与我们基于U17 snoRNA数据和近来发表的基于线粒体基因组数据所推算的分化时间一致,从而支持了耳鳔系的“古老”起源。 3.鲤形目是世界上最大的淡水鱼类类群。有关鲤形目的分类及高阶系统发育关系仍然颇有争议。我们测定了42条S7 核糖体蛋白基因(rpS7 gene)内含子6序列(41个单倍型),包括22种代表鲤形目的6科,及8个外类群代表4目。综合GenBank下载的1条序列,共计42条序列进行NJ、MP、ML和Bayesian系统发育分析。采用AU test、KH test 和SH test检验相互竞争的拓扑树或系统育假设。并运用松散分子钟方法,估算鲤形目鱼类主要类群的分化时间。结果表明:(1)rpS7 intron6 5’端进化较慢,有一些特点使得它们适于系统发育分析,如轻微的替代饱和(转换未饱和),不同类群间碱基组成频率几乎稳定。然而,它不以分子钟方式进化,表明该片段不易用来估算古老谱系的分化时间。(2)鲤形目是一个单系群,处于耳鳔系中的基部位置。鳅科可能是复系,花鳅亚科和条鳅亚科构成姐妹群,平鳍鳅科与花鳅亚科+条鳅亚科形成的分支再构成姐妹群关系。双孔鱼科,而不是鲤科,可能处于鲤形目中的基部位置。然而,鳅科的单系性假设和Siebert的假设(鲤科在鲤形目的基部)均不能被显著拒绝。因此,初步认为鲤形目的系统发育关系为:(双孔鱼科, (胭脂鱼科, ((裸吻鱼科,鲤科), (沙鳅亚科, (平鳍鳅科, (花鳅亚科, 条鳅亚科))))))。(3)与基于U17 snoRNA数据和近来发表的基于线粒体基因组数据推算的分化时间一致,鲤形目的起源时间约为188 Mya。其中各科及主要类群的分化时间为:鲤科,约112 Mya (若包括裸吻鱼属,则约132 Mya);平鳍鳅科与(花鳅亚科+条鳅亚科)分离的时间约在98 Mya,而花鳅亚科和条鳅亚科分歧时间约82 Mya。此外,我们还探讨了裸吻鱼属(Psilorhynchus)的分类位置。 4.鮡科是亚洲鲇形目鱼类最大和最分化的科之一,大多数物种分布在青藏高原和东喜马拉雅的周边水系。迄今为止,有关鮡科鱼类的基于形态和分子数据的系统发育假设部分地一致,有关其属间系统发育关系尚有较大争议。运用线粒体细胞色素b和16S rRNA基因序列重新检验鮡科鱼类的系统发育关系;并联合运用扩散—隔离分化分析(DIVA)、加权的祖先分布区域分析(WAAA)和分子钟校正等方法来检验关于鰋鮡鱼类的相互冲突的隔离分化和扩散生物地理学二种假设。结果表明:(1)鮡科鱼类形成一个单系,包括二个分支,即(黑鮡属,(魾属,纹胸鮡属))和(鰋鮡鱼类,褶鮡属);(2)鰋鮡鱼类是一个单系群,其中原鮡属、凿齿鮡属和鰋属三个属处于基部位置;(3)支持基于形态数据的假设:褶鮡属是鰋鮡鱼类的姐妹群;(4)目前定义的鮡属鱼类不是一个单系,亟待重新订正;(5)与以前的假设一致,青藏高原的隆升对鮡科鱼类的物种形成和分化有重要影响;(6)综合隔离分化和扩散理论的进化场景可以解释鰋鮡鱼类的分布格局。此外,运用每百万年0.91%的cyt b基因替代率和每百万年0.23%的16S rRNA基因替代率,我们初步估算鰋鮡鱼类最有可能起源于渐新世—中新世交替之际(19-24 Mya)的伊洛瓦底江-雅鲁藏布江水系,伴随着青藏高原的隆升,从中新世辐射到更新世,且在相对较短的时间内伴有几次快速的物种形成。
Pages223
Language中文
Document Type学位论文
Identifierhttp://ir.ihb.ac.cn/handle/342005/11972
Collection学位论文
Recommended Citation
GB/T 7714
郭宪光. 骨鳔鱼类若干类群的分子系统发育和分化时间估算[D]. 水生生物研究所. 中国科学院水生生物研究所,2006.
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